“光合作用”指的是什么

　　光合作用(Photosynthesis)是绿色植物、和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为有机物(主要是淀粉)，并释放出氧气的生化过程。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是他们赖以生存的关键，而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。

　　光合作用 - 概述

　　光合作用即光能合成作用，是植物、藻类和某些细菌，在可见光的照射下，经过光反应和碳反应，利用光合色素，将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物，并释放出氧气(或氢气)的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介。

　　光合作用 - 研究历史

　　1642年荷兰人扬·巴普蒂斯塔比利时人范·海尔蒙特做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

　　1684年，比利时的海尔蒙特认为，植物会从水中吸收养分，但其实这是不正确的观念。

　　1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。

　　1771年，英国的普里斯特利发现置于密封玻璃罩内的老鼠极易窒息，但是加入一片新鲜薄荷叶，老鼠就可以苏醒。

　　1773年，荷兰的英格豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。

　　1774年，英国的普里斯特利发现绿色的植物会制造、释放出氧气。

　　1782年，瑞士的瑟讷比埃发现，即使植物没有受到阳光照射，照样会释放出二氧化碳。

　　1804年，瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

　　1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。

　　1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。

　　1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。

　　1897年，首次在教科书中称它为光合作用。

　　光合作用 - 原理

　　植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

　　这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：

　　12H2O + 6CO2 + 阳光 → (与叶绿素产生化学作用); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O

　　上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都下写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

　　12H2O + 阳光 → 12H2 + 6O2 [光反应] 12H2 (来自光反应) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反应]

　　光合作用 - 影响因素

　　光强度，水分供给 过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，(光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始，一二的命名则是按其发现顺序)在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，其中还有细胞色素b6/f的参与，最后传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将NADP还原为NADPH。

　　水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

　　光解水产生氧气。将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及H离子，为暗反应提供还原剂。

　　光合作用 - 固碳作用

　　固碳作用实质上是一系列的酶促反应，生物界有几种固碳方法，主要是卡尔文循环，但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环，绿曲挠菌(Chloroflexus)会使用3-羟基丙酸途径(3-Hydroxy-Propionate pathway)，还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径(Ribolose-Monophosphate Pathway)和丝氨酸途径(Serin Pathway)进行碳固定。

　　场所：叶绿体基质

　　影响因素：温度，二氧化碳浓度

　　过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

　　卡尔文循环：卡尔文循环是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

　　光合作用 - 化学程式

　　CO2+H2O→(CH2O)+O2(反应条件：光能和叶绿体)

　　12H2O+6CO2+阳光→(与叶绿素产生化学作用);C6H12O6(葡萄糖)+6O2+6H2O

　　H2O→2H+1/2O2(水的光解)

　　NADP++2e-+H+→NADPH(递氢)

　　ADP+Pi→ATP(递能)

　　CO2+C5化合物→2C3化合物(二氧化碳的固定)

　　2C3化合物+4NADPH→(CH2O)+C5化合物+H2O(有机物的生成或称为C3的还原)

　　ATP→ADP+PI(耗能)

　　能量转化过程：光能→不稳定的化学能(能量储存在ATP的高能磷酸键)→稳定的化学能(糖类即淀粉的合成)

　　注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足碳反应条件的情况下碳反应都可以进行。也就是说碳反应不一定要在黑暗条件下进行。

　　光合作用 - 影响条件

　　光照：光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快。但超过一定范围光合速率的增加变慢，直到不再增加。光合速率可以用CO2的吸收量来表示，CO2的吸收量越大，表示光合速率越快。

　　二氧化碳：CO2是绿色植物光合作用的原料，它的浓度高低影响了光合作用暗反应的进行。在一定范围内提高CO2的浓度能提高光合作用的速率，CO2浓度达到一定值之后光合作用速率不再增加，这是因为光反应的产物有限。

　　温度：光合作用中的化学反应都是在酶的催化作用下进行的，而温度直接影响酶的活性。温度与光合作用速率的关系就像温度与酶之间的关系，有一个最适的温度。

　　矿质元素：矿质元素直接或间接影响光合作用。例如，N是构成叶绿素、酶、ATP的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。

　　水分：水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。缺乏水时会使光合速率下降。

　　光合作用 - 研究意义

　　研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。

　　当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。

　　光合作用 - 昆虫存在

　　在人们印象中，光合作用总是与植物联系在一起，法国研究人员发现蚜虫或许也能从光线中获取能量，这是首次有证据显示昆虫体内可能也存在光合作用。此前有研究发现，蚜虫是已知唯一能自己合成类胡萝卜素的动物。植物的类胡萝卜素会像叶绿素那样进行光合作用，在动物体内则有帮助调节免疫系统等功能，但蚜虫以外的其他动物需从食物中获取类胡萝卜素。

　　由于类胡萝卜素是一种色素，所以蚜虫体内类胡萝卜素含量的多少可以改变其外表颜色。根据生存环境的不同，蚜虫外表有多种颜色，其中绿色蚜虫体内的类胡萝卜素含量最多，橙色蚜虫体内的类胡萝卜素含量中等，而白色蚜虫体内几乎不含类胡萝卜素。

　　研究人员观察发现，在有光线的情况下，与白色蚜虫相比，绿色蚜虫体内三磷酸腺苷的含量要高得多。三磷酸腺苷是一种可以储存和传递能量的分子。研究人员还发现，橙色蚜虫体内生成的三磷酸腺苷在有光环境中会增多，在黑暗环境下会降低。

　　研究人员提纯了蚜虫体内的类胡萝卜素，确认它具有吸收光能量的功能。综合这些线索，研究人员认为蚜虫或许也能进行光合作用，直接从光线中获取能量。但研究人员也承认目前的新发现只是提出了一种可能，需要更多的研究来确认蚜虫究竟是否能进行光合作用，如能确认将是对光合作用所适用范围的重要突破。